Dickinsonia
| Dickinsonia | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||||
| |||||||||||
| Geslacht | |||||||||||
| Dickinsonia † Sprigg, 1947 | |||||||||||
| Typesoort | |||||||||||
| Dickinsonia costata † Sprigg, 1947 | |||||||||||
| Soorten | |||||||||||
Afbeeldingen op  Wikimedia Commons
| |||||||||||
Dickinsonia op  Wikispecies
| |||||||||||
| |||||||||||
Dickinsonia[1][2][3] is een enigmatisch geslacht Metazoa (domein Eukaryota) dat deel uitmaakt van de White Sea Assemblage[4] van de uitgestorven Ediacara Biota. Het is bekend uit de Ediacara Hills van Zuid-Australië, Centraal-Australië, China, het gebied rond de Russische Witte Zee, de Russische Oeral en Oekraïne, en leefde tussen 560 en 550 miljoen jaar geleden (Ma) tijdens het Ediacarium (Bovenste Neoproterozoïcum).
Ontdekkingsgeschiedenis[bewerken | brontekst bewerken]
Dickinsonia werd ontdekt door de Australische geoloog Reginald Claude Sprigg,[5] ook de ontdekker van de Ediacara Biota. Het genus werd in 1947 door hem wetenschappelijk beschreven. Sprigg noemde het fossiel naar Ben Dickinson, toen directeur van de mijnen in Zuid-Australië. Het enigmatische fossiel zou het onderwerp worden van vele hypothesen over de systematische positie. Sprigg zelf wees Dickinsonia toe aan de informele groep kwallen (domein Eukaryota, rijk Metazoa = Animalia, stam Cnidaria).
Beschrijving[bewerken | brontekst bewerken]
Specimina Dickinsonia komen overvloedig voor in de Ediacara Biota en vertonen een grote variabiliteit in grootte wat er onder meer op wijst dat er verschillende ontogenetische stadia vertegenwoordigd zijn (bv. Evans et al., 2017). De fossielen hebben een lengte van vier mm tot honderdveertig cm (Retallack, 2007) bij een dikte van slechts enkele millimeters.
De meest voorkomende soort is Dickinsonia costata Sprigg, 1947. Vergeleken met andere soorten heeft het een ovale vorm. Evans et al. gebruiken voor de beschrijving van de morfologie ondermeer de termen anterior ('voorkant') en posterior ('achterkant') gebaseerd op de uit sporenfossielen afgeleide voortbewegingsrichting (Gehling et al., 2005). Het lichaam van Dickinsonia heeft een middellijn die parallel loopt aan de lange lichaamsas. Het is verdeeld in talrijke relatief gelijkvormige compartimenten die naargelang de auteur afwisselend modules (bv. Evans et al., 2015) of segmenten (Retallack, 2007) werden genoemd. Hannibal & Pattel (2013) omschrijven de segmenten als repetitieve eenheden langsheen de lengte-as met anterior-posteriororiëntatie binnen de individuele eenheden. Volgens Evans et al. (2015) werd voor Dickinsonia zulke oriëntatie echter niet erkend zodat deze auteurs de omschrijving 'modules' verkiezen, zoals eerdere onderzoekers. Omdat het niet door de middellijn verdeeld wordt verschilt de voorste module van de andere. Aan de 'achterkant' liggen de smalste modules (Budd & Jensen, 2015). Alle modules eindigen in een gladde goed gedefinieerde buitenrand. 'Lengte' verwijst naar elk lichaamskenmerk dat, voor de meeste modules, ongeveer parallel loopt aan de lengte-as van een individu. 'Breedte' verwijst naar elk lichaamskenmerk dat, voor de meeste modules, ongeveer parallel loopt aan de korte lichaamsas. Vroegere beschrijvingen die op relatief weinig exemplaren gebaseerd waren resulteerden in tegenstrijdige inzichten in de morfologie (Dzik & Martyshyn, 2015; Budd & Jensen, 2015; Gold et al., 2015; Gehling et al., 2005; Fedonkin, 2003). Onder meer Gold et al. (2015) en Gehling et al. (2005) zijn van mening dat de modules continu door de middellijn lopen waardoor Dickinsonia bilateraal symmetrisch was (tweezijdig symmetrisch) (bv. Gold et al., 2015). Volgens andere auteurs stonden de modules 'onder een hoek' ten opzichte van de middellijn, resulterend in een glijdend symmetrievlak[6] (Brasier & Antcliffe, 2008). Budd & Jensen (2015) poneerden dan weer dat beide vormen voorkomen. Brasier & Antcliffe suggereerden in een paper uit 2008 dat de modules splitsen en samensmelten en dat het reliëf ervan verandert, Dzik & Martyshyn (2015) dat Dickinsonia een complexe inwendige structuur had. Het reliëf van de fossielen is karakteristiek : uitgaande van de middellijn waaieren de modules uit naar de 'voorkant' (proximaal), naar de zijkanten (lateraal) en naar de 'achterkant' (distaal) van het lichaam en geeft een gesegmenteerde indruk. Maar volgens onder meer Evans et al. (2017) vertoont Dickinsonia zelden echte segmentatie.
Het genus Dickinsonia groepeert zes erkende soorten (species) (Evans et al., 2023) waarvan de onderscheidende kenmerken voornamelijk bepaald worden door de totale lengte-breedteverhouding en door de dichtheid van de modules (Jenkins, 1992; Keller & Fedonkin, 1977). Deze soorten zijn Dickinsonia costata Sprigg, 1947 (de typesoort), D. tenuis Glaessner & Wade, 1966, D. lissa Wade, 1972, D. brachina Wade, 1972, D. menneri Keller & Fedonkin, 1977 en D. rex Jenkins, 1992. Voortdurend veldwerk heeft sinds het genus in 1947 voor het eerst beschreven werd honderden nieuwe specimina opgeleverd.
Levenswijze[bewerken | brontekst bewerken]
Zoals sporenfossielen in de sedimenten van de Zuid-Australische Ediacara-heuvels aantonen kon Dickinsonia actief bewegen. Volgens Yvantsov & Zakrevskaya (2023) is het dan ook een van de oudste bekende dieren die zich vrij konden bewegen. Er wordt aangenomen dat Dickinsonia een mechanisme voor voedselinname gebruikte dat nu alleen voorkomt bij vertegenwoordigers van de stam Placozoa. De sporen wijzen er ook op dat Dickinsonia op de zeebodem graasde op matten van micro-organismen, deze extern verteerde en met behulp van het gehele ventrale lichaamsoppervlak opnam. Opeenvolgende afdrukken zijn opgevat als sporen van mobiele specimina (bv. Evans et al, 2019). Volgens Retallack (2021) zijn deze afdrukken echter afkomstig van sessiele individuen die door seizoensgebonden vorst van hun vaste graasplaats verdreven werden. Hotaling et al. (2020) beschouwen deze afdrukken dan weer als die van 'zwervende korstmossen' die met tussenpozen door windstoten op grondijs verplaatst werden. Boogvormige snijwonden in de lichaamsrand en over elkaar geplooide delen van de rand van het lichaam tonen aan dat bij hevige stroming Dickinsonia stevig aan het substraat dat het aan het begrazen was vastgehecht was (Retallack, 2017). De structuur van deze verankering kon dankzij dunne secties van een aantal exemplaren onderzocht worden. Deze tonen een dik dorsaal vlies boven kamervormige structuren en een rafelige ventrale basis met buisvormige structuren die tot in de matrix doordringen (Retallack, 2016).
Langwerpige sporen met een kwart van de breedte van de betrokken specimina werden door bv. Ivantsov & Zakrevskaya (2021) ook als voortbewegingssporen opgevat, maar die interpretatie is uitgesloten omdat de breedte van die sporen niet gelijkmatig is. Levensgemeenschappen met Dickinsonia en andere soorten van de enigmatische biologische groep[7] Vendobionta tonen weinig interactie tussen de aanwezige soorten (Mitchell & Butterfield, 2018), hebben een hoge beta-diversiteit[8] (Finnegan et al., 2019), een complexe rank abundance distribution[9] (Darroch et al., 2018) en plantten zich vegetatief voort (Mitchell et al., 2015). Moderne tot Ediacarische of Fanerozoïsche mariene benthische levensgemeenschappen (Smith et al, 2016) hebben deze kenmerken niet. Vendobionta evolueerden eerder zoals planten en korstmossen dan zoals dieren (= Metazoa of Animalia). Voor hun voortplanting en interacties gold hetzelfde.
Geologie[bewerken | brontekst bewerken]
In Zuid-Australië is Dickinsonia overvloedig vertegenwoordigd in de Ediacara Sandstone Member en in de Nilpena Sandstone Member van de Rawnsley Quartzite in alle facies die fossielen van de Ediacara Biota bevatten (Gehling & Droser, 2013). De Rawnsley Quartzite dagzoomt in de Flinders Ranges en omliggende gebieden en is het bovenste (jongste) sedimentpakket uit de geologische periode Ediacarium in de Neoproterozoïsche–Middencambrische opeenvolging van de Adelaide Fold Belt (Gehling, 2000). Het is grotendeels discordant en wordt bedekt door Cambrische afzettingen van de Uratannaformatie (Gehling 2000). In 2021 beschreven Gehling & Runnegar informeel een nieuwe member, de Nilpena Sandstone Member, bestaande uit de bovenste tientallen meters van wat voorheen beschouwd werd als de Ediacara Sandstone Member. De Nilpena Sandstone Member omvat een verscheidenheid aan ondiepe mariene siliciclastische facies in het Flinders Rangesgebied (bv. Reid et al., 2020; McMahon et al., 2020). Omdat er voor de Rawnsley Quartzite geen radiometrische datering mogelijk was (Preiss, 2000) werd biostratigrafisch gecorreleerd met gedateerde secties van de Russische White Sea Assemblage[4]. Deze correlatie geeft een waarschijnlijke leeftijd aan tussen 560 en 551 miljoen jaar (bv. Boag et al., 2016; Grazhdankin, 2014). Specimina Dickinsonia werden als onderdeel van benthische levensgemeenschappen van de Ediacara Biota gefossiliseerd in lagen zandsteen die ten gevolge van periodieke overstromingen in ondiepe door stormen beïnvloedde mariene paleomilieus en in deltaïsche paleomilieus afgezet werden (bv. Reid et al., 2020; Gehling & Droser, 2013). Na de bedekking van organismen door sediment werden deze lagen snel gelithificeerd door cementatie van zandkorrels door silica. Dit resulteerde in uitzonderlijk goed bewaard gebleven fossielen van onder meer Dickinsonia in de vorm van externe natuurlijke 'mallen' in negatief hyporeliëf[10] in heel fijnkorrelige tot grofkorrelige zandsteenlagen (Tarhan et al., 2016).
Tafonomie[bewerken | brontekst bewerken]
De preservering van Dickinsonia en andere Vendobionta is problematisch en ongewoon omdat ze meer op de manier van planten en Fungi fossiliseerden. Deze groepen maken gebruik van biopolymeren, zoals chitine en cellulose, die bestand zijn tegen inbedding[11] in sediment en tegen compactie (Evans et al., 2019). Dickinsonia vertoont een aantal kenmerkende wijzen van fossilisatie, zoals geplooide en gescheurde individuen. Dit onderstelt dat het, niettegenstaande het een zacht lichaam had, resistent was en uit robuust weefsel samengesteld (Tarhan et al., 2017; Evans et al., 2015). De meerderheid van de specimina zijn zeer goed bewaard gebleven wat wijst op in situ preservering. De tafonomische kenmerken van sommige exemplaren tonen aan dat ze verplaatst werden, van andere dat ze stierven vlak vóór bedekking door sediment (inbedding) (bv. Evans et al., 2015). Door de combinatie van al deze tafonomische kenmerken is het belangrijk een grote hoeveelheid specimina te onderzoeken om tafonomische processen als oorzaak van morfologische variatie uit te sluiten.
Bepaalde exemplaren werden aangetroffen met een omringende rand. De interpretaties hiervan leidden tot veel discussie. Zo meende Runnegar (1982) dat deze omringende rand schraapafdrukken zijn in het sediment afkomstig van de lichaamsrand van een gekrompen exemplaar. Retallack (2007) interpreteerde het als een hypothallus met vertakkende hyphae van een slijmzwam, korstmos of schimmel, maar in 2021 herzag hij zijn mening en beschouwde de rand als een aanwijzing van beginnende losmaking van het substraat ten gevolge van bevriezing van de ventrale zijde (de onderkant) van de dieren. Ivantsov & Zakrevskaya (2021) beschouwden het dan weer als tekenen van specimina die zich op eigen kracht begonnen te verplaatsen.
Paleo-ecologie[bewerken | brontekst bewerken]
Onderzoek van de facies van de vindplaatsen van Dickinsonia in het gebied rond de Russische Witte Zee en in de Russische Oeral wijst op het oeverfacies van een onder water gelegen rivierdelta. Zuid-Australische exemplaren werden als intertidale organismen of als bewoners van ondiepe zeeën beschouwd die door stormen op stranden geworpen werden (bv. Gehling, 2000). Maar later faciesonderzoek wees uit dat ze in diep water leefden en dus volledig marien waren (Gehling & Droser, 2013). De ontdekking van Dickinsonia bovenop fossiele bodems in Zuid-Australië wierp dan weer twijfel over mariene paleohabitats als leefomgeving. De voornaamste reden waarom het organisme initieel als marien beschouwd werd is dat Reginald Claude Sprigg, de ontdekker van Dickinsonia, vond dat het op een bepaald kwalstadium leek (Sprigg, 1989). Maar Mawson (1938) die de enigmatische vormen ook observeerde was van mening dat de zandsteen waarin Dickinsonia aangetroffen werd gevormd werd door sedimentatie door toenmalige rivieren en dat de geassocieerde siltsteen löss is (Mawson, 1949). Chemische analyse van stalen van Dickinsoniaspecimina afkomstig uit de Oeral, het gebied rond de Russische Witte Zee en Zuid-Australië wijst op een veel lager boorgehalte dan in mariene gesteenten. Volgens Retallack (2020) betekent dit, na aanpassing van de analysegegevens wegens de chemische impact door inbedding en na vergelijking met mariene afzettingen uit dezelfde gebieden, dat Dickinsonia een niet-marien organisme was.
Totdat Retallack (2013) het idee lanceerde dat Dickinsonia in bodems leefde (nu fossiele bodems), beschouwden Gehling (2000) en Jenkins et al. (1983) lagunes en kustvlaktes als de paleohabitats. In Rusland (Retallack et al., 2021) en in Centraal-Australië (Retallack, 2020) werden fossiele bodems ook onmiddellijk onder Dickinsoniaspecimina aangetroffen. Sommige van deze fossiele bodems vertonen verstoorde zones in sedimenten die Dickinsonia bevatten. De plaatselijke geomorfologische kenmerken wijzen erop dat deze verstoringen veroorzaakt werden door seizoensgebonden vorst en dooi. Het voorkomen van woestijnrozen van gips in de fossiele bodems veronderstelt ook omgevingstress door zout als een oorzaak voor de verstoorde zones. De aanwezigheid van diverse eolische sedimentaire structuren, zoals fossiele zandribbels gevormd door de wind en accumulatie van zand achter obstructies op het toenmalige oppervlak, wijzen eveneens op blootstelling van Dickinsonia op het land (bv. McMahon et al., 2020). Retallack (2022) beschreef specimina met necrotische zones die het meest lijken op schade door bevriezing, zonnebrand of contact met zout. Dit type beschadiging is verenigbaar met de bewezen aanwezigheid van terrestrische[12] habitats in de vorm van geassocieerde gipshoudende fossiele bodems en fossiele bodems die geomorfologische kenmerken van de werking van vorst vertonen.
Systematiek[bewerken | brontekst bewerken]
.png)
Dickinsoniidae zijn moeilijk te vergelijken met hedendaagse organismen. De systematische positie is controversieel vanwege de vele dikwijls unieke en daarom moeilijk te interpreteren kenmerken van de fossielen. In 1956 wezen Harrington & Moore Dickinsonia toe aan de informele groep kwallen (domein Eukaryota, rijk Metazoa = Animalia, stam Cnidaria), Runnegar in 1982 aan de stam Annelida (Eukaryota, onderrijk Eumetazoa, informele groep wormen) en Valentin in 1992 aan de klasse Anthozoa (meer bepaald koralen) (Eukaryota, Metazoa, Cnidaria). In 1994 wees Retallack Dickinsonia toe aan korstmossen (Eukaryota, klade Opisthokonta, rijk schimmels (Fungi)) gebaseerd op de hypothese van een symbiose met fotosynthetische micro-organismen, en Sperling & Vinther in 2010 aan de stam Placozoa (Eukaryota, Metazoa) op basis van de wijze van voedselinname. Maar de evolutionaire implicaties met betrekking tot de voorgestelde verwantschap met Placozoa zijn onduidelijk omdat recente Placozoa noch een onderscheiden voor- en achterkant hebben, noch segmentatie vertonen. Sommige paleontologen rond Adolf Seilacher[14] nemen zelfs aan dat Dickinsonia een bijzonder eenvoudig, mogelijk eencellig organisme was, behorend tot de klade Xenophyophorea van de stam Foraminifera (Eukaryota, klade protista, 'rijk' Chromista) (Seilacher et al., 2005). Niettegenstaande de problematische systematische positie wordt Dickinsonia meestal toegewezen aan het rijk Metazoa. Sommige onderzoekers beschouwen het dan weer als een vroege voorouder van de stam Chordata (Eukaryota, Metazoa, onderrijk Eumetazoa, superstam Deuterostomia, klade Bilateria).
Evans et al. beschrijven in hun research article uit 2017 belangrijke morfologische en ontogenetische kenmerken van 988 individuen Dickinsonia costata. Deze zijn afkomstig van de paleosite[13] te Nilpena, waarvan de Nilpena Sandstone Member deel uitmaakt van de Rawnsley Quartzite (Flinders Range) in Zuid-Australië, en van het South Australia Museum in Adelaide. Ook zij concluderen dat de soort aan geen enkele bekende groep Metazoa (= Animalia) kan toegewezen worden. Dickinsonia maakte gebruik van enkele van de genennetwerken in ontwikkeling van de klade Bilateria. Dit laatste was voorheen niet vastgesteld in het fossielenbestand maar werd voorspeld door gensequencing van basale (primitieve) Metazoa. Het genus vertegenwoordigt volgens Evans et al. (2019) een uitgestorven klade niet-tweezijdig symmetrische (niet-bilaterale) organismen intermediair tussen de stam Porifera en de laatste gemeenschappelijke voorouder van de superstammen Protostomia en Deuterostomia, en behoort waarschijnlijk tot het onderrijk Eumetazoa (Eukaryota, Metazoa = Animalia). Dickinsonia was waarschijnlijk al uitgestorven vóór het verschijnen van meer herkenbare dieren tijdens het Onder-Cambrium, de zogenaamde 'Cambrische explosie'.
In september 2018 werd een studie gepubliceerd in het wetenschappelijk tijdschrift Science, volgens welke Dickinsonia een meercellig dier is (Metazoa). Om tot dit resultaat te komen werden goed bewaarde, ongeveer 558 miljoen jaar oude exemplaren onderzocht. Deze werden aangetroffen op een klif aan de kust van de Witte Zee in arctisch Rusland. De fossielen bevatten nog steeds biomarkers die zijn gemaakt door het afbreken van dierlijke vetten. 93 procent van de biomarkers bestaat uit moleculen die lijken op cholesterol, een organische verbinding die typerend is voor dierlijke levensvormen. Slechts 1,8 procent van de biomarkers bestond uit residuen van verbindingen die kenmerkend zijn voor schimmels en korstmossen. Moleculen die typisch zijn voor eencellige organismen zijn ook grotendeels afwezig.
Volgens Retallack (2022) was Dickinsonia, samen met waarschijnlijk nog andere genera van de grote biologische groep[15] Vendobionta (rijk Metazoa), een vertegenwoordiger van de schimmelstam Glomeromycota of van de schimmelonderstam Mucoromycotina. Het werd door sommige paleontologen toegewezen aan de problematische groep Vendobionta dat in 1992 (Seilacher) de taxonomische rang rijk verkreeg, in 1994 door Buss & Seilacher 'gedegradeerd' werd tot phylum (stam) en door Retallack in 2020 naar de taxonomische rang klasse. Het taxon Vendobionta (dus met onzekere rang) wordt onderverdeeld in de subtaxa Trilobozoa, Petalonamae, Protechiuridae en Proarticulata. Dickinsonia wordt tot de Proarticulata gerekend. Vertegenwoordigers van de groep Vendobionta worden gekenmerkt door een reeks symmetrische lichaamselementen die in een bepaald systeem van wederzijdse ondergeschiktheid gerangschikt zijn. Zulk systeem is typerend afwezig bij unitaire meercellige dieren. De unieke morfologie maakt het moeilijk om de positie van Vendobionta binnen de Metazoa duidelijk vast te stellen en vermindert de betrouwbaarheid van de interpretatie van de enigmatische fossielen. Daarom wordt de biologische groep niet algemeen erkend. Het werd in de systematiek ingevoerd door Adolf Seilacher (1992) die de meercelligheid van de vertegenwoordigers ervan en de verwantschap met de Metazoa in twijfel trekt. Volgens hem kan de groep onafhankelijk van de Metazoa ontstaan zijn en kunnen de vertegenwoordigers zelfs grote eencellige vormen zijn.
| Bronnen, noten en/of referenties
Literatuur
Noten
|