Aphanosauria

Aphanosauria Status: Uitgestorven Fossiel voorkomen: Midden-Trias
Teleocrater
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Reptilia (Reptielen) Onderklasse: Diapsida Infraklasse: Archosauromorpha
Clade
Aphanosauria Nesbitt et al., 2017
Yarasuchus
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Aphanosauria op Wikispecies
Portaal    Biologie Herpetologie

De Aphanosauria ('verborgen sauriërs') zijn een groep van uitgestorven diapside reptielen die in de verte verwant is aan dinosauriërs (inclusief vogels). Ze staan aan de basis van een groep die bekend staat als Avemetatarsalia, een van de twee hoofdtakken van de archosauriërs. De andere hoofdtak, Pseudosuchia, omvat moderne krokodilachtigen. Aphanosauriërs bezaten kenmerken van beide groepen, wat aangeeft dat ze de oudste en meest basale bekende clade van de Avemetatarsalia zijn, althans wat betreft hun positie in de archosauriërstamboom. Andere avemetatarsaliërs zijn de vliegende pterosauriërs, kleine tweevoetige lagerpetiden, herbivore silesauriërs en de ongelooflijk diverse dinosauriërs, die tot op de dag van vandaag in de vorm van vogels overleven. Aphanosauria wordt formeel gedefinieerd als de meest omvattende clade die Teleocrater rhadinus en Yarasuchus deccanensis bevat, maar niet Passer domesticus (huismus) of Crocodylus niloticus (Nijlkrokodil). Deze groep werd voor het eerst herkend tijdens de beschrijving van Teleocrater. Hoewel alleen bekend bij een paar geslachten, hadden Aphanosauriërs een wijdverbreide verspreiding over Pangea in het Midden-Trias. Het waren vrij langzame viervoetige carnivoren met lange nek, een biologie die meer lijkt op basale archosauriërs dan op geavanceerde avemetatarsaliërs zoals pterosauriërs, lagerpetiden en vroege dinosauriërs. Bovendien hebben ze schijnbaar 'krokodil-normale' enkels (met een crurotarsaal gewricht), wat aantoont dat gevorderde mesotarsale enkels (de vorm die door veel dinosauriërs, pterosauriërs, lagerpetiden en geavanceerde silesauriden werd verkregen) niet basaal waren voor de hele clade van de Avemetatarsalia. Niettemin hadden ze een hogere groeisnelheid in vergelijking met hun tijdgenoten, wat aangeeft dat ze een hogere stofwisseling bezaten, meer als vogels dan moderne reptielen. Ondanks dat ze oppervlakkig op hagedissen lijken, zijn vogels de meest nabije moderne verwanten van de aphanosauriërs.

Beschrijving

Leden van deze groep waren licht gebouwde en middelgrote reptielen. Ze vertonen geen aanpassingen voor bipedalisme of tweevoetigheid, wat toch vaak voorkwam bij andere avemetatarsaliërs. Bovendien geven hun achterpootproporties aan dat ze niet in staat waren om langdurig te rennen, wat betekent dat ze ook traag waren volgens avemetatarsale normen.

Schedel

Van de groep als geheel is zeer weinig schedelmateriaal bekend. De enige schedelbeenderen die met zekerheid naar deze groep kunnen worden verwezen, bestaan uit een paar pterygoïde en postorbitale fragmenten die toebehoren aan Yarasuchus, evenals wat fragmentarisch materiaal waarvan wordt aangenomen dat het tot Teleocrater behoort. Deze botten omvatten een bovenkaaksbeen (tanddragend bot van het midden van de snuit), voorhoofdsbeen (deel van het schedeldak boven de ogen) en een quadratum (deel van het kaakgewricht van de schedel). Hoewel deze fragmenten het moeilijk maken om de schedel van aphanosauriërs te reconstrueren, vertonen ze wel een aantal opvallende kenmerken. De vorm van het bovenkaaksbeen laat bijvoorbeeld zien dat aphanosauriërs een fenestra antorbitalis hadden, een groot gat op de snuit vlak voor de ogen. In combinatie met een antorbitale uitholling of fossa (een ingesprongen botgebied dat de fenestra omgeeft), geven deze aan dat aphanosauriërs tot de groep Archosauria behoorden. Een gedeeltelijk doorgebroken tand werd ook bewaard aan de onderrand van het bovenkaaksbeen. Deze tand was overdwars afgeplat, licht naar achteren gekromd en gekarteld langs de voorrand. Deze tandkenmerken geven aan dat aphanosauriërs carnivoor waren, aangezien veel carnivore reptielen (inclusief theropode dinosauriërs als Velociraptor en Deinonychus) dezelfde kenmerken hadden. De voorrand van het bovenkaaksbeen heeft ook een klein venster, vergelijkbaar met sommige silesauriden. Het achterste deel van het voorhoofdsbeen bezat een ronde, ondiepe uitholling die bekend staat als een fossa supratemporalis. In het verleden geloofde men dat alleen dinosauriërs supratemporale fossae bezaten, maar de aanwezigheid ervan bij aphanosauriërs (en Asilisaurus, een silesauriër) laat zien dat het kenmerk variabel was onder veel avemetatarsaliërs. Als geheel had bekend aphanosaurisch schedelmateriaal geen unieke kenmerken, wat betekent dat de rest van het skelet zou moeten worden gebruikt om de groep te kenmerken.

Wervels

De halswervels van Teleocrater

Aphanosauriërs hebben veel onderscheidende kenmerken van hun halswervels. De nekribben zijn erg lang in vergelijking met die van andere vroege avemetatarsaliërs. Zoals bij de meeste andere reptielen, zijn de wervels samengesteld uit een ruwweg cilindrisch hoofdlichaam (centrum) en een plaatachtig doornuitsteeksel dat uit de bovenkant steekt. In de voorste halswervels (wervels aan de voorkant van de nek) lopen een paar lage ribbels langs de onderkant van het centrum. Deze richels worden gescheiden door een groot gebied met andere ondiepere richels, waardoor het centrum ruwweg rechthoekig in doorsnede is. De doornuitsteeksels van de halswervels zijn ook uniek bij de aphanosauriërs. Ze hebben in zijaanzicht de vorm van een bijl, met voorste randen die taps toelopen naar een punt en drastisch over het centrum hangen, tenminste in de voorste en middelste delen van de nek. De bovenrand van het doornuitsteeksel is dun en bladachtig, maar het gebied direct onder de bovenrand krijgt een ruwe textuur en vormt een lage, ronde zijrichel. Deze kenmerken zijn allemaal uniek voor aphanosauriërs.

Net als bij andere reptielen, hebben aphanosaurische wervels ook kleine structuren die articuleren met andere wervels of de ribben die verbonden zijn met elke wervel. De structuren die aansluiten op de wervels ervoor, worden prezygapofysen genoemd, terwijl de structuren die aansluiten op de wervels erachter postzygapofysen worden genoemd. De structuren die aansluiten op de ribben hebben ook verschillende namen. Bij de meeste archosauriërs zijn de koppen van de ribben tweeledig. Als gevolg hiervan zijn er aan de zijkant van elke wervel twee gebieden voor verbinding met een rib: de diapofyse in het bovenste deel van het centrum en de parapofyse in een lagere en meer voorwaartse positie. Sommige nekribben zijn echter zeer ongebruikelijk bij aphanosauriërs vanwege het bezit van een drieledige kop, hoewel dit kenmerk alleen voorkomt bij ribben aan de basis van de nek. In combinatie met dit kenmerk hebben de wervels in dat gebied een facet voor de derde ribkop net boven de parapofyse, een toestand die soms wordt omschreven als een 'verdeelde' parapofyse. De enige andere archosauriërs met dit kenmerk waren de poposauroïden, wat verklaart hoe Yarasuchus in het verleden werd aangezien voor een poposauroïde.

Naast deze kenmerken die uniek zijn onder avemetatarsaliërs, hebben aphanosauriërs ook een paar extra eigenschappen die aanwezig zijn bij andere groepen. In wervels aan de voorkant en het midden van de nek hebben de postzygapophyses extra kleine uitsteeksels net boven de gewrichtsfacetten. Deze extra uitsteeksels worden epipophyses genoemd en komen veel voor bij dinosauriërs, maar zijn waarschijnlijk onafhankelijk geëvolueerd omdat ze afwezig zijn bij andere groepen avemetatarsaliërs. De torsowervels hebben een ander type, 'secundaire' gewrichtsuitsteeksels. Een kleine uitstekende structuur (hyposfeen) onder de postzygapophyses past in een kom (hypantrum) tussen de prezygapophyses van de volgende wervel, waardoor extra articulaties worden gevormd om de normale zygapophyses te helpen. Deze hyposfeen-hypantrum-articulaties zijn aanwezig bij saurischische dinosauriës en rauisuchiërs, en worden vaak gezien als een aanpassing om de ruggengraat stijver te maken.

Heup en achterpoten

Bekkengordel

Het bekken van aphanosauriërs vertoont veel overeenkomsten met die van vroege dinosauriërs en silesauriërs, evenals met de niet-verwante poposauroïden. De meeste van deze eigenschappen zijn te vinden in het zitbeen, een plankvormig bot dat de onderste achterste tak van de heup vormt. Elk zitbeen (aan weerszijden van de heup) maakt bijvoorbeeld contact met de tegenhanger op de middenlijn van de heup. Dit contact is zeer uitgebreid, hoewel ze niet volledig versmolten zijn omdat het contact zich niet uitstrekt tot aan de bovenrand van elk bot. Daarentegen hebben pterosauriërs, lagerpetiden en Marasuchus (andere avemetatarsaliërs) in hun zitbeenderen slechts licht contact tussen het middelste gedeelte van elk bot. De onderste punt van het zitbeen is ook afgerond en halfdriehoekig in dwarsdoorsnede, waarbij het laterale (buitenste) vlak van elk zitbeen dunner wordt naar de onderrand van het bot toe, terwijl het mediale (binnenste) vlak vlak is en contact maakt met het andere zitbeen. Poposauroïden en dinosauriërs hebben ook afgeronde zitbeenderen, maar missen de halfdriehoekige vorm, die ook bekend is bij Asilisaurus. Het zitbeen heeft ook een groef op het bovenste deel van de schacht. In tegenstelling tot dinosauriërs hebben aphanosauriërs een heupkom die wordt afgesloten door bot, hoewel misschien een klein deel open was gezien een inkeping waar het zitbeen contact maakt met het darmbeen (bovenste blad van het bekken).

Achterpoten

Het graciele dijbeen van aphanosauriërs bezit een typerende reeks kenmerken die kunnen worden gebruikt om de groep te diagnosticeren. Het proximale (nabije) oppervlak van het bot, dat aansluit op de heupkom, heeft een diepe groef, in plaats van simpelweg een plat gewrichtsoppervlak te zijn. Bovendien is de distale (ver) articulatie van het bot, die aansluit op de botten van het onderbeen, hol. Het proximale deel van het dijbeen heeft ook verschillende bulten (tubera) aan de buiten- of binnenrand van het bot. Veel avemetatarsaliërs hebben twee van deze bulten aan de binnenrand, een kleine anteromediale bult vooraan en een grotere posteromediale bult verder naar achteren. Aphanosauriërs lijken de anteromediale bult echter volledig te hebben verloren (of zelfs nooit bezeten). Dit is bijna ongekend onder archosauriërs, maar vergelijkbaar met de toestand bij verwanten van de archosauriërs zoals Euparkeria.

Er is een kleine richel aan de binnenkant van het bot, op ongeveer een kwart van de schachtlengte. Deze richel, een vierde trochanter genoemd, is een bevestigingspunt voor de Muculus caudofemoralis longus, een staartspier die als retractor helpt bij het terugtrekken van de achterpoten. Een litteken op de anterolaterale (voorste en buitenste) rand van het dijbeen kan gehecht zijn aan de Musculus iliotrochantericus caudalis, een spier die aansluit op de heup en helpt om de dij te stabiliseren. Dit specifieke litteken kan hetzelfde zijn als de voorste (of kleinere) trochanter (trochanter minor), een specifieke structuur die aanwezig is bij dinosauriërs en hun naaste verwanten. Een ander litteken bevindt zich iets verder naar achteren op het bot en lager op de schacht. Dit litteken kan gehecht zijn aan de Musculus iliofemoralis externus, een spier die een soortgelijke rol speelt als de M. iliotrochantericus caudalis. Evenzo is het veronderstelde equivalent bij dinosauriërs een structuur die bekend staat als de trochanterische beenplateau. Aphanosauriërs zijn uniek onder andere avemetatarsaliërs in het feit dat deze twee littekens van elkaar gescheiden zijn. Bij meer geavanceerde avemetatarsaliërs zoals dinosauriërs, zijn de twee structuren en hun overeenkomstige spieren versmolten, een toestand die wordt behouden bij moderne vogels.

Het dunne scheenbeen en kuitbeen van aphanosauriërs hebben niet in dezelfde mate unieke eigenschappen als het dijbeen. Ze zijn echter ook korter dan het dijbeen. Deze verhoudingen zijn zeldzaam onder vroege avemetatarsaliërs, maar komen vaker voor bij pseudosuchiërs en niet-archosaurische archosauriformes. Een kort onderbeen is omgekeerd gecorreleerd met loopvaardigheid, wat aangeeft dat aphanosauriërs niet zo snel of behendig waren als meer afgeleide leden van Avemetatarsalia.

Enkel

De hielbeenderen van Yarasuchus en Teleocrater

Twee verschillende aphanosauriërs (Yarasuchus en Teleocrater) bewaren in hun fossielen elk een hielbeen of calcaneum. De meeste avemetatarsaliërs hebben eenvoudige calcanea die stevig zijn verbonden met een groot bot dat bekend staat als een naastgelegen sprongbeen. Dit type hiel, bekend als de geavanceerde mesotarsale toestand, zorgt voor meer stabiliteit maar minder flexibiliteit in de voet, omdat het betekent dat de verschillende botten van de enkel niet tegen elkaar kunnen buigen. Pseudosuchiërs (inclusief moderne krokodillen), evenals de krokodilachtige phytosauriërs hebben een andere configuratie, waarbij het calcaneum veel groter en complexer is en verbonden is met het sprongbeen met een gewricht dat beweging tussen de twee mogelijk maakt. Deze configuratie wordt een 'krokodil-normale' enkel genoemd, en reptielen die deze hebben, worden Crurotarsi genoemd. Sommige recente studies hebben gesuggereerd dat fytosauriërs eigenlijk geen archosauriërs zijn, maar in plaats daarvan naaste verwanten van de groep. Dit geeft aan dat 'krokodil-normale' enkels de plesiomorfe (standaard) toestand waren bij de eerste archosauriërs, met geavanceerde mesotarsale enkels die zich pas later ontwikkelden binnen Avemetatarsalia, in plaats van aan de basis van de groep.

Het hielbeen van aphanosauriërs ondersteunt dit idee, omdat het meer lijkt op dat van 'krokodil-normale' enkels dan geavanceerde mesotarsale enkels. Het hielbeen ligt aan de buitenzijde van de enkel, waarbij de voor- of binnenrand aansluit op het sprongbeen, het bovenoppervlak aansluit op het kuitbeen en de onderzijde aansluit op de vierde tarsaal (een klein enkelbeen). Bij aphanosauriërs is de aansluiting voor het sprongbeen hol, terwijl de verbinding met het kuitbeen zich manifesteert als een afgeronde koepel. Dit zijn beide kenmerken van een 'krokodil-normale' enkel. Bovendien heeft het achterste deel van het calcaneum een cilindrische structuur die bekend staat als een calcaneale bult (tuber calcaneum). Hoewel deze structuur kleiner is bij aphanosauriërs dan bij pseudosuchiërs, is het nog steeds veel groter dan bij andere avemetatarsaliërs, waarvan de meeste niet eens de structuur bezitten. Enkele dinosauriformen hebben ook kleine calcaneale tubera, hoewel aphanosauriërs grotere en rondere tubera hebben dan deze taxa (Marasuchus en enkele basale silesauriden). In dwarsdoorsnede zijn de calcaneale tubera van aphanosauriërs ovaal van vorm, hoger dan breed. Het meeste voetmateriaal is fragmentarisch bij deze groep, met slechts enkele teenkootjes en middenvoetsbeentjes (primaire langwerpige voetbotten) bekend. Op basis van de lengte van de bewaarde middenvoetsbeentjes was de voet waarschijnlijk nogal langwerpig.

Classificatie

Aphanosauria is een recent benoemde groep, dus ze hebben een vrij korte taxonomische geschiedenis. Voordat de groep werd benoemd, werden de samenstellende geslachten door de hele Archosauria of zelfs de ruimere Archosauriformes verdeeld. Zo werd Yarasuchus bijvoorbeeld eerst beschouwd als een verwant van Prestosuchus en later als een poposauroïde door verschillende analyses, waarbij Martin Ezcurra (2016) hem zowel nabij Dongusuchus als nabij Euparkeria-verwanten in zijn analyse plaatste. Ten tijde van deze analyses was Teleocrater (de meest volledig bekende aphanosauriër) nog niet beschreven.

In 2017 werd Aphanosauria benoemd en gedefinieerd door Nesbitt et alii tijdens de formele beschrijving van Teleocrater. De beschrijving ging vergezeld van twee afzonderlijke fylogenetische analyses, één afgeleid van Nesbitts (2011) brede studie over archosauriërs en de andere van Ezcurra (2016). Beide analyses, opnieuw toegepast met nieuwe informatie, gaven een vergelijkbaar resultaat voor de positie van aphanosauriërs. Ze plaatsten beide de groep aan de voet van Avemetatarsalia, buiten Ornithodira (de groep met pterosauriërs, dinosauriërs en de meeste andere Avemetatarsalia). Een vereenvoudigde strikte consensusboom (een stamboom met de minste evolutiestappen, zonder verdere correctie) met behulp van de Nesbitt (2011)-analyse wordt hieronder gegeven:

Archosauriformes	Proterosuchidae Erythrosuchidae Eucrocopoda Proterochampsia Archosauria Pseudosuchia Avemetatarsalia Aphanosauria Spondylosoma Yarasuchus Dongusuchus Teleocrater Ornithodira Pterosauria Lagerpetidae Dinosauriformes Marasuchus Silesauridae Dinosauria