Boreopricea
| Boreopricea Status: Uitgestorven Fossiel voorkomen: Vroeg-Trias | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Taxonomische indeling | |||||||||||
| |||||||||||
| Geslacht | |||||||||||
| Boreopricea Tatarinov, 1978 | |||||||||||
| Typesoort | |||||||||||
| Boreopricea funerea | |||||||||||
| |||||||||||
Boreopricea[1] is een geslacht van uitgestorven archosauromorfe reptielen uit het Vroeg-Trias van arctisch Rusland. Het is bekend van een vrij compleet skelet dat werd ontdekt in een boorgat op het eiland Kolgoejev, hoewel schade aan het exemplaar en het verlies van bepaalde botten de studie van het geslacht gecompliceerd heeft gemaakt. Boreopricea deelde veel overeenkomsten met verschillende andere archosauromorfen, waardoor de classificatie ervan controversieel was. Verschillende studies hebben het beschouwd als een naaste verwant van Prolacerta, tanystropheïden, beide, of geen van beide. Boreopricea is uniek onder vroege archosauromorfen vanwege het contact tussen het jukbeen en squamosale botten aan de achterste helft van de schedel.
Geschiedenis[bewerken | brontekst bewerken]
Boreopricea funerea[2] werd in 1978 benoemd en beschreven door de Sovjet-paleontoloog L.P. Tatarinov. Het was voornamelijk gebaseerd op een vrij complete schedel en skelet die in 1972 werden verzameld uit boorgat 141 op het eiland Kolgoejev in de Noordelijke IJszee. Dit holotype-exemplaar PIN 3708/1 omvatte botten van het grootste deel van het lichaam, behalve het heupgebied, de punt van de snuit en verschillende ontbrekende fragmenten. Tijdens de preparatie door Tatarinov werden de botten van een stuk rots verwijderd en op een groot stuk karton gelijmd, zoals ze oorspronkelijk in de rots waren geplaatst. Tatarinov benoemde ook een tweede exemplaar, PIN 3708/2, dat een deel van de snuit omvatte. Dit exemplaar kon echter niet worden gevonden door latere studies en wordt nu als verloren beschouwd. De rotslagen die de fossielen van Boreopricea bewaren, zijn afkomstig uit de Ustmylian Gorizont, het meest recente deel van de Vetlugian Supergorizont. De Ustmylian Gorizont is een regionale biochronologische zone die overeenkomt met het vroege Olenekien van het Vroeg-Trias.
Het geslacht werd in 1997 opnieuw beschreven door de paleontologen van de University of Bristol, Michael Benton en Jackie Allen. Ze ontdekten dat het exemplaar was beschadigd tijdens de opslag, omdat de schedel was verbrijzeld en bepaalde botten ontbraken (zoals delen van de schouder) of in vreemde posities waren geplaatst (zoals de hand). Een gipsafgietsel van de schedel voorafgaand aan het verbrijzelen werd gebruikt voor hun beschrijving van de schedel, maar sommige gebieden, zoals het verhemelte en de hersenpan, bleken verloren voor onderzoek. Verdere studie van het exemplaar werd uitgevoerd als onderdeel van Martin Ezcurra's studie uit 2016 over archosauromorfe systematiek.
Beschrijving[bewerken | brontekst bewerken]
Boreopricea zou een gespreide houding en een algemene hagedisachtige lichaamsvorm hebben gehad, hoewel met een langere nek dan de meeste moderne hagedissen. Benton & Allen (1997) schatten dat Boreopricea een totale lengte (snuitpunt tot staartpunt) had van vierenveertig centimeter, met een schedel van 2,9 centimeter en een staart van drieëntwintig centimeter, hoewel deze schattingen onzeker zijn aangezien de punt van de snuit en grote delen van de ruggengraat ontbreken.
Schedel[bewerken | brontekst bewerken]
De schedel had een brede snuit, grote oogkassen en twee slaapvensters (gaten aan de achterkant van de schedel) zoals andere diapside reptielen. Botten die aan de bovenrand van het hoofd liggen, zoals de neus- en voorhoofdsbeenderen, waren rechthoekig. De wandbeenderen zijn onvolledig, maar bewaarde delen maken contact met de voorhoofdsbeenderen langs een rechte rand zonder een foramen parietale (een gat in de schedel, aanwezig in veel reptielen, waarin het derde oog is gevestigd). Het jukbeen was ongewoon gevormd. Het miste een achterste tak (onderste achterpunt), wat betekende dat het onderste slaapvenster van onderaf open was. Omgekeerd was de opgaande tak (bovenste achterste uitloper) langwerpig en strekte het zich uit boven het onderste slaapvenster om contact te maken met het squamosum aan de achterkant van de schedel. Dit jukbeen-squamosale contact (uniek voor Boreopricea onder vroege archosauromorfen) dringt effectief het postorbitale van de rand van het onderste slaapvenster. De onderkaak was lang en slank. Tanden waren, voor zover ze bewaard waren, conisch, scherp gepunt en licht gebogen.
Postcraniaal skelet[bewerken | brontekst bewerken]
De hals was wat langwerpig. Een reeks van vijf halswervels was bewaard, waarschijnlijk de derde tot zevende wervel in de ruggengraat. Ze waren langer en smaller naar de schedel toe en korter en breder naar de schouder toe. De achterste halswervels en de ruggenwervels hadden aan elke kant twee ribfacetten: een groot, naar buiten uitstekende facet met een driehoekige dwarsdoorsnede en een kleiner, cirkelvormig facet dat nauwelijks uitsteekt. De naar boven uitstekende doornuitsteeksels van de wervels waren laag. Halswervels hadden smalle doornuitsteeksels, terwijl de ruggenwervels doornuitsteeksels hadden die zich geleidelijk verbreden tot een druppelvormig profiel van bovenaf gezien. Deze verbredingen op de doornuitsteeksels worden mammillaire uitsteeksels genoemd omdat ze op borsten lijken. De staartwervels waren talrijk; ze waren breder naar de basis van de staart toe en veel dunner naar de punt toe.
Het schouderblad was erg dun wanneer het van voren werd bezien, maar groot en rechthoekig van opzij bezien. Andere schouderbotten, waaronder een benig borstbeen, werden beschreven door Tatarinov (1978) maar zijn nu verloren gegaan. Het opperarmbeen had de vorm van een flink gewrongen zandloper, met de lange as van het gedeelte bij de schouder in een rechte hoek ten opzichte van dat van het gedeelte bij de elleboog. De ellepijp en spaakbeen (botten van de onderarm) waren dunne, gebogen staven zoals die van de meeste andere reptielen. Metacarpale III (het derde middenhandsbeen) was zo lang als, zo niet langer dan metacarpale IV (het vierde middenhandsbeen), zoals bij tanystropheïden.
De botten van de achterpoten zijn over het algemeen vrij standaard van structuur, hoewel het dijbeen breder was dan bij de meeste reptielen. De enkel werd gevormd door vier nauw verbonden botten: het centrale, sprongbeen, calcaneum en distale tarsale IV. Hoewel het sprongbeen en het hielbeen de meest prominente botten in de enkel waren, waren alle enkelbotten vergelijkbaar in grootte. Boreopricea miste ook een gat langs het contact tussen het sprongbeen en calcaneum en het tweede kootje van de vijfde teen was lang, beide kenmerken gedeeld door tanystropheïden. Metatarsale V (het vijfde middenvoetsbeen) was haakvormig, net als bij verschillende andere archosauromorfen.
Fylogenie[bewerken | brontekst bewerken]
Toen Boreopricea voor het eerst werd beschreven in 1978, werd hij beschouwd als een prolacertiform reptiel, wat betekent dat zijn naaste verwanten andere langhalzige hagedisachtige wezens zouden zijn zoals Prolacerta en Macrocnemus. Op dat moment was het onzeker of prolacertiformen echt voorlopers waren van moderne hagedissen, of als alternatief dichter bij archosauriërs zoals krokodilachtigen en dinosauriërs stonden. In de jaren 1980 hielp de cladistiek sommige aspecten van de classificatie van reptielen te verduidelijken, en analyses door Jacques Gauthier, Michael Benton en Susan Evans vonden substantieel bewijs dat prolacertiformen archosauromorfen waren (dichter bij archosauriërs) in plaats van lepidosauromorfen (dichter bij hagedissen). Sommige van deze analyses bevatten of noemden Boreopricea. Benton (1985) merkte op dat Boreopricea waarschijnlijk een prolacertide was, maar verschilde van Prolacerta vanwege de vorm van zijn neus- en squamosale botten. Evans (1988) plaatste Boreopricea als een tussentak tussen Prolacerta, die dichter bij de basis van de prolacertiforme groep lag, en Macrocnemus, die dichter bij de meest afgeleide en bizarre prolacertiformen, de tanystropheïden, stond.
De classificatie van Boreopricea en prolacertiformen in het algemeen werd in 1997 verder onder de loep genomen. Benton & Allen's herbeschrijving van het geslacht omvatte een fylogenetische analyse waaruit bleek dat Boreopricea het zustertaxon van Prolacerta was, tenminste toen overbodige en onstabiele gegevens werden gewist. Macrocnemus bleek niet dicht bij beide taxa te staan; in plaats daarvan werd het dichter bij de tanystropheïden geplaatst. Nour-Eddine Jalil voerde dat jaar een zeer vergelijkbare studie uit, als onderdeel van zijn beschrijving van de Afrikaanse prolacertiform Jesairosaurus. In tegenstelling tot Benton & Allen, plaatste de studie van Jalil Boreopricea diep genest in Tanystropheidae en niet verwant aan Prolacerta. Sommige eigenschappen van Boreopricea, zoals een verminderd achterste uitsteeksel van het jukbeen, werden gedeeld door zowel Prolacerta als tanystropheïden. Boreopricea deelde bepaalde aanpassingen van de handen en voeten met alleen tanystropheïden, maar de vorm van het schouderblad stond dichter bij die van Prolacerta.
Een mijlpaalstudie door David Dilkes in 1998 wees uit dat Prolacerta nauwer verwant was aan archosauriformen dan tanystropheïden, waardoor het concept van een monofyletische prolacertiformes (dat wil zeggen een groep waar Prolacerta en tanystropheïden een gemeenschappelijke voorouder hadden, met uitzondering van archosauriërs) werd verlaten. Boreopricea zou pas in 2016 onder dit nieuwe kader worden geanalyseerd, toen het opnieuw werd bestudeerd door Martin Ezcurra. Ezcurra beschouwde Boreopricea niet als nauwe verwant van de tanystropheïden; in plaats daarvan ontdekte hij dat hij een verwant van de archosauriformen was, bijna net zo dichtbij deze staand als Prolacerta. Enkele kenmerken die zichtbaar zijn bij Boreopricea die deze plaatsing rechtvaardigen, zijn de aanwezigheid van mammillaire uitsteeksels en een zwaar verwrongen opperarmbeen. Ezcurra benoemde ook de nieuwe klade Crocopoda, die alle archosauromorfen omvat die dichter bij archosauriërs staan dan bij de tanystropheïden. Boreopricea maakte deel uit van deze nieuwe groepering, die ook rhynchosauriërs, allokotosauriërs, archosauriformen en verschillende andere archosauriform-achtige reptielen omvatte, zoals Prolacerta.
Het volgende cladogram is gebaseerd op de studie van Ezcurra uit 2016:
| Archosauromorpha |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.jpg){kind=small}
Een studie uit 2017 door Adam Pritchard & Sterling Nesbitt veranderde de positie van Boreopricea enigszins, waardoor het dichter bij allokotosauriërs kwam te staan in plaats van Prolacerta en archosauriformen.
Paleo-ecologie[bewerken | brontekst bewerken]
Ustmylian (of Ustmylskian) lagen van Russische biostratigrafie registreren een omgeving aan een meer vol met dieren die zich herstellen en diversifiëren na het Perm-Trias uitsterven, de grootste massale uitsterving in de geschiedenis van de aarde. De meest voorkomende fossielen in deze tijd en plaats waren 'zoetwateramfibieën' zoals Wetlugasaurus malachovi, Vladlenosaurus alexeyevi, Vyborosaurus mirus en Angusaurus. Op het land werd de kleine omnivore niche gevuld met een divers assortiment van endemische procolophoniden, waaronder Timanophon raridentatus, Orenburgia bruma en Lestanshori massiva. De grote roofdierniche werd waarschijnlijk gevuld door vroege archosauriformen als Chasmatosuchus magnus en Tsylmosuchus jakovlevi. In deze lagen zijn ook fossielen van Scharschengia bewaard gebleven, die mogelijk een van de vroegste Rhynchocephalia (tuatara-verwanten) is. Boreopricea funerea vulde waarschijnlijk een kleine carnivore niche naast zoogdierachtige Therocephalia en Microcnemus efremovi, een reptiel dat erop leek en waarschijnlijk nauw verwant was.
Bronnen, noten en/of referenties
|